Inbredowanie gołębi - Hodowla gołębi Hodowla gołębi w pokrewieństwie Aby się zapoznać z podstawowymi informacjami na temat "Co to jest imbred ?", "skutki kojarzeń krewniaczych" Warto przeczytać artykuł: czytaj tutaj "Inbred – hodowla w pokrewieństwie Narosło wokół niego wiele kontrowersji, sprzecznych informacji i mitów. Przez hodowców ceniony za rezultaty umożliwiające postęp hodowlany. Ekstremiści natomiast upatrują w nim okrutnej praktyki, która powinna być zakazana w imię obrony praw zwierząt. Inbred, bo o nim mowa, jak chyba żadna inna metoda hodowlana, wzbudza wiele emocji. Czym więc jest hodowla w pokrewieństwie? Pokrewieństwo, potocznie nazywane „więzami krwi”, jest pojęciem genetycznym, ale powstało znacznie wcześniej niż nauka o dziedziczności. Od bardzo dawna zdawano sobie sprawę, że dzieci są zwykle podobne do rodziców, a bliscy krewni wykazują wiele tych samych cech rodzinnych. Już pierwotni hodowcy wykorzystywali tę prawidłowość wybierając do dalszego rozrodu najlepsze zwierzęta, które miały spłodzić równie wartościowe potomstwo [1,2]. Według definicji pokrewieństwo można określić jako związek genetyczny między określonymi osobnikami z tytułu posiadania identycznych genów. Pokrewieństwo jest więc genetycznym podobieństwem zwierząt wynikającym z ich wspólnego pochodzenia [2,3]. Istnieją dwa zasadnicze typy spokrewnienia: pokrewieństwo w linii prostej, czyli pokrewieństwo między przodkiem a potomkiem, oraz pokrewieństwo boczne, ze względu na występowanie wspólnego przodka w rodowodach dwóch osobników, np. rodzeństwo (spokrewnione poprzez wspólnego ojca i matkę), półrodzeństwo, kuzyni. Miarą spokrewnienia jest współczynnik pokrewieństwa (Rxy), który może przybierać wartości od 0 (oznaczającego brak pokrewieństwa) do 1 (100% – np. spokrewnienie osobnika samego z sobą albo bliźniąt jednojajowych). Współczynnik pokrewieństwa między rodzicem a potomkiem wynosi 50% ponieważ dziecko zawsze otrzymuje połowę genów od matki i połowę genów od ojca. Współczynnik pokrewieństwa równy 50% będzie też posiadać pełne rodzeństwo. Jednakże w odróżnieniu od współczynnika pokrewieństwa między dzieckiem a rodzicem (którego wielkość jest pewnikiem), w innych przypadkach współczynnik ten będzie wyrażał jedynie prawdopodobieństwo. Współczynnik pokrewieństwa dla rodzeństwa wynosi 50%, ponieważ średnio połowa ich genów będzie identyczna, ale z racji losowej segregacji genów rodzeństwo może równie dobrze być ze sobą spokrewnione w stopniu większym lub mniejszym niż 50%. Spokrewnienie w linii prostej (wstecz) Pokolenie 1 (rodzic) 2 (dziadek) 3 (pradziadek) 4 (prapradziadek) Spokrewnienie Rxy Inbred wykorzystuje genetyczne pokrewieństwo zwierząt Podstawy nowoczesnych metod hodowlanych wprowadził anglik Robert Bakewell (1725 – 1795) uważany za pierwszego hodowcę zwierząt na świecie i ojca hodowli „w czystości rasy”. Wielu badaczy sądzi, że największym wkładem Bakewella w technologię hodowli było stwierdzenie faktu, że kojarzenie krewniacze jest najskuteczniejszym środkiem do uzyskania wartościowego i dającego się utrwalić typu [4]. Z zasad sformułowanych przez Bakewella korzystali liczni naśladowcy, a wyniki stosowanej przez niego sztucznej selekcji stały się inspiracją dla teorii doboru naturalnego Karola Darwina. Poprzez kojarzenie krewniacze, które jest synonimem kojarzenia wsobnego, hodowli krewniaczej, hodowli w pokrewieństwie, inbredowania i incestu, rozumie się kojarzenie zwierząt spokrewnionych ze sobą w stopniu wyższym niż wartość średniego spokrewnienia populacji. Względność tego określenia wynika z faktu, że wszystkie zwierzęta należące do danej rasy są w pewnym stopniu ze sobą spokrewnione, wywodzą się bowiem od tych samych kotów – założycieli rasy [5]. To, co może być uznane za hodowlę w pokrewieństwie w jednej rasie, niekoniecznie będzie nią w innej. Podobnie może być w obrębie jednej rasy, ale w dwóch różnych krajach między którymi wymiana zwierząt hodowlanych jest utrudniona. Ze względów praktycznych za hodowlę w pokrewieństwie uznaje się kojarzenie zwierząt mających wspólnego przodka lub przodków występujących w ich rodowodach do piątego pokolenia wstecz [6]. W zależności od stopnia spokrewnienia kojarzonych osobników można mówić o różnym nasileniu hodowli krewniaczej: kojarzenie krewniacze kazirodcze (dla R ≥ 0,5) – kojarzenie rodziców z potomstwem lub pełnego rodzeństwa między sobą, kojarzenie krewniacze właściwe (R ≥ 0,125) – np. kojarzenie półrodzeństwa, kuzynów lub dziadka z wnuczkami, kojarzenie krewniacze umiarkowane (R < 0,125) – kojarzenie w dalszym pokrewieństwie, np. wnuków spokrewnionych przez wspólnego dziadka (półkuzynów) (5). Podstawowym genetycznym następstwem łączenia osobników spokrewnionych jest zwiększenie prawdopodobieństwa, że potomstwo odziedziczy te same geny po ojcu i matce. Inbred prowadzi więc do wzrostu homozygotyczności, kosztem zmniejszenia się ilości układów heterozygotycznych. Dzieje się to bez zmian frekwencji genów w tak rozmnażanym stadzie, o ile oczywiście nie towarzyszy temu selekcja [2]. Zwiększanie się proporcji osobników homozygotycznych w kolejnych pokoleniach samozapłodnienia. Najwyższą formą kojarzeń krewniaczych jest samozapłodnienie, które wprawdzie nie występuje u zwierząt wyższych, ale stanowi najprostszy model pozwalający wytłumaczyć genetyczne efekty takiej metody hodowli [2,7]. Jeżeli pokolenie wyjściowe byłoby całkowicie heterozygotyczne (Aa), to w wyniku samozapłodnienia w pokoleniu pierwszym powstanie 25% homozygot AA, 50% heterozygot Aa i 25% homozygot aa. Ponieważ potomstwo homozygot jest identyczne jak osobniki rodzicielskie, zaś potomstwo heterozygot ulega rozszczepieniu (1 : 2 : 1), z każdym kolejnym pokoleniem samozapłodnienia obserwuje się wzrost liczby homozygot, a spadek osobników heterozygotycznych. W 10 pokoleniu heterozygoty powinny już stanowić tylko 0,1% wszystkich osobników [2,7]. Gdyby rozpatrywać genetyczne skutki kojarzeń krewniaczych nie na przykładzie jednej pary cech, lecz większej ich liczby, uzyskany obraz byłby podobny [2]. O procencie homozygotyczności osiągniętej dzięki hodowli krewniaczej informuje opracowany przez Wrighta współczynnik inbredu (inbreeding coefficient). Wskazuje on jaka część par allelicznych (genów) u danego osobnika znajduje się prawdopodobnie w układzie homozygotycznym ponad przeciętną homozygotyczność w populacji. Nie zagłębiając się we wzór do obliczania współczynnika inbredu, dla prostych przypadków można przyjąć, że wyniesie on połowę wartości współczynnika pokrewieństwa rodziców [8]. Z hodowlanego punktu widzenia największą zaletą stosowania inbredu jest możliwość skumulowania szczególnie cennych genów jakiegoś wartościowego przodka, które szybko uległyby rozproszeniu przy kojarzeniach niekrewniaczych. Inbred sprzyja konsolidacji genetycznej stada i utrwalaniu pożądanych genotypów. Osobniki pochodzące z kojarzeń krewniaczych, jako bardziej homozygotyczne, dają potomstwo bardziej jednolite w porównaniu z osobnikami heterozygotycznymi [2,9]. Depresja inbredowa Hodowli krewniaczej towarzyszą też pewne negatywne efekty, jak zmniejszony wigor i ogólna żywotność zwierząt pochodzących z inbredu. Zjawisko to, nazwane depresją inbredową, obserwuje się z reguły przy inbredowaniu populacji naturalnych, które charakteryzuje pierwotny wysoki stopień heterozygotyczności [1]. Depresja cech może się różnie objawiać i wykazywać różne natężenie. Im silniej jakaś cecha jest związana ze zdolnością przystosowawczą, tym bardziej jest ona podatna na depresję inbredową [5]. Do możliwych przejawów depresji zalicza się: większą śmiertelność embrionów, większą ilość kociąt martwo urodzonych i mniejszą liczebność miotu, problemy z płodnością i plennością dorosłych zwierząt zinbredowanych (brak owulacji, słabsza jakość i ilość nasienia), wolniejsze tempo wzrostu, zmniejszenie rozmiarów i masy ciała, wydelikacenie fenotypu, większą wrażliwość na niekorzystne warunki środowiskowe, większą podatność na choroby, osłabienie odporności psychicznej (lękliwość, nadpobudliwość) [9,5,1]. Nie w każdym przypadku inbred musi spowodować powyższe skutki [2]. Przyczyn depresji inbredowej doszukuje się w dwóch źródłach. Pierwsze jest związane ze spotkaniem się genów recesywnych w układzie homozygotycznym, co pozwala na ich ujawnienie się w fenotypie. Recesywne geny mają przeważnie mniej pożądany wpływ niż allele dominujące. Niektóre z nich uniemożliwiają rozwój lub znacznie upośledzają żywotność organizmu (geny letalne) [1,2]. Druga teoria zakłada, że stan heterozygotyczny jest w sam sobie korzystniejszy niż homozygotyczny. Przewaga heterozygot wynikałaby z większej plastyczności w dostosowaniu się do warunków środowiska, w porównaniu z osobnikami których zmienność genowa jest mniejsza i które w związku z tym posiadają mniejsze zdolności adaptacyjne. Mechanizm współdziałania pomiędzy allelem dominującym i recesywnym w układzie heterozygotycznym, który skutkuje wyższą wartością przystosowawczą, nosi nazwę naddominacji [1,2]. Obie teorie, choć bardzo różne, nie wykluczają się wzajemnie i bardzo możliwe, że opisane zjawiska działają jednocześnie doprowadzając do wystąpienia depresji inbredowej. Geny letalne Geny letalne warunkują nieprawidłowości rozwojowe i zakłócenia w procesach fizjologicznych. Mogą powodować śmierć zygoty we wczesnym stadium życia embrionalnego, śmierć w okresie pourodzeniowym lub u dorosłych osobników. Zależnie od stopnia penetracji można je podzielić na: letalne – powodujące śmierć ponad 90% osobników, semiletalne – powodujące śmierć 50-90% osobników, subwitalne – osłabiające wydolność fizyczną i mogące powodować śmierć od 10 do 50% osobników [10]. W każdej populacji kojarzącej się systemem niekrewniaczym występuje pewien odsetek szkodliwych recesywnych alleli ukrywających się dzięki współdziałaniu allelicznemu i nieallelicznemu. W przypadku populacji o dużym obciążeniu genetycznym, gdzie geny takie są częste, depresja inbredowa spowodowana ich negatywnym działaniem będzie miała większe nasilenie [7,1]. Trzeba wyraźnie zaznaczyć, że geny letalne nie powstają w wyniku inbredu. Ani hodowla w pokrewieństwie, ani jej przeciwieństwo – krzyżowanie, systematycznie nie zwiększają (ani nie zmniejszają) frekwencji niepożądanych recesywnych genów, ale w wyniku stosowania kojarzeń krewniaczych częściej dochodzi do ich uzewnętrzniania się w fenotypie [5]. Wpływ zmniejszonej heterozygotyczności na odporność organizmu Najważniejszym przykładem znacznych korzyści wynikających z heterozygotyczności jest sposób w jaki kształtuje się odporność organizmu. Układ odpornościowy zawiadywany jest przez główny układ zgodności tkankowej (MHC, z ang. major histocompatibility complex). Geny go kodujące są położone blisko siebie na chromosomie i dziedziczone na ogół jako jeden haplotyp. Wykazują niezwykle duży polimorfizm – w populacji występuje nieraz 100 lub więcej alleli MHC. Z tak dużej różnorodności każdy kot lub inny ssak może mieć co najwyżej dwa allele zajmujące dane locus, ale prawdopodobieństwo posiadania dwóch jednakowych jest znikome [11]. W przypadku pojedynczego osobnika większe zróżnicowanie genów dla MHC powoduje, że może być prezentowany większy zakres peptydów, który umożliwi zwalczenie większego procentu rozmaitych patogenów. Jeśli osobnik pochodzący z inbredu odziedziczy dwie identyczne wersje genów MHC straci połowę różnorodności wytwarzanych antygenów. Zmniejszy się tym samym sprawność jego układu odpornościowego [12]. Określenie bezpiecznego nasilenia inbredu Wszystkie wymienione negatywne następstwa inbredu nie muszą wystąpić, ale nie jest też prawdopodobne, aby, prowadząc intensywną hodowlę krewniaczą przez wiele pokoleń, całkowicie ustrzec się przed depresją cech. Im większy inbred, tym większe jest prawdopodobieństwo i tym silniej może się ona wyrażać. Udzielenie odpowiedzi na pytanie przy jakim stopniu spokrewnienia rodziców wystąpi depresja inbredowa nie jest możliwe. Nowicki jest zdania, że równie dobrze można zapytać przy jakiej szybkości nastąpi zderzenie dwóch samochodów [5]. Skutki inbredu bywają różne w różnych liniach hodowlanych czy konkretnych hodowlach. Jeżeli rodzice są nosicielami genów obniżających fenotyp pewnej cechy – może dojść do jej depresji u potomstwa nawet przy umiarkowanym kojarzeniu krewniaczym. I przeciwnie – jeżeli blisko spokrewnieni rodzice są nosicielami genów korzystnych – to potomstwo nie może być mierne mimo wysokiego stopnia spokrewnienia rodziców. Nasilenie hodowli krewniaczej wynoszące 25% w stosunku do wybitnego przodka może być mniej niebezpieczne niż nasilenie wynoszące 10% w stosunku do przodka o wątpliwej jakości [5,3]. Tak jak wysoki współczynnik inbredu nie oznacza automatycznie zmniejszonej żywotności, podobnie utrzymanie niskiej czy zerowej wartości spokrewnienia nie gwarantuje zdrowych, płodnych i długowiecznych zwierząt. Zwraca na to uwagę nawet John Armstrong, mocno zaangażowany w ruch na rzecz utrzymania genetycznej bioróżnorodności w hodowli psów. Na rezultat wpływa po prostu zbyt wiele czynników, wśród których można wymienić umiejętności człowieka prowadzącego selekcję, obfitość niepożądanych genów w materiale, nad którym rozpoczyna pracę, liczba sprzężeń pomiędzy pożądanymi i niepożądanymi genami w materiale wyjściowym, współpracę z innymi hodowcami posiadającymi spokrewnione linie. Zagadnienie optymalnego nasilenia hodowli krewniaczej polega na utrzymaniu jej na dostatecznie niskim poziomie i prowadzeniu na tyle wolno, aby hodowca mógł zapobiec utrwaleniu genów o niepożądanych skutkach, a równocześnie utrwalić możliwie jak najwięcej cech na jakich mu zależy [3]. Przeciwnicy stosowania inbredu często przytaczają bardzo obrazowy i niepokojący fragment „Poradnika dla hodowców psów” Malcolma B. Willisa: „Jeśli zastosujemy, powiedzmy w 100 liniach, kojarzenia w bliskim pokrewieństwie, np. w każdym pokoleniu łącząc pełne rodzeństwo, to już po kilku pokoleniach 90 spośród tych linii wymrze, 8 będzie na najlepszej drodze do wyginięcia, a tylko w 2 zwierzęta będą lepsze od wyjściowych.” Ale czy na pewno w pełni rozumieją oni powyższy cytat? Sytuacja opisywana przez Willisa dotyczy procesu tworzenia linii wsobnych. Linie wsobne (szczepy wsobne) powstają po sukcesywnym stosowaniu kojarzeń w bardzo bliskim pokrewieństwie (brat x siostra) przez kilkanaście do kilkudziesięciu pokoleń, aż do uzyskania możliwie najwyższego stopnia homozygotyczności. Już po trzech pokoleniach takiej hodowli linie te osiągają współczynnik inbredu rzędu 50%, co oznacza, że średnio aż połowa ich genów znajduje się w układzie homozygotycznym. Uzyskane tą metodą zwierzęta posiadają tak jednolity i stabilny genotyp, że są prawie swoimi klonami. Z tego względu stanowią dobry materiał do badań biomedycznych i oceny skuteczności leków. Niepłodność wskutek depresji inbredowej, która jest najmocniej nasilona w pokoleniach od F2 do F8, może całkowicie uniemożliwić dalsze kontynuowanie niektórych linii wsobnych. Te linie, które zachowają żywotność, mogą być prowadzone przez wiele następnych pokoleń bez negatywnych następstw (są prace donoszące o ponad 50 czy 70 pokoleniach) [3,13]. Odnoszenie doświadczeń z tworzenia wsobnych linii zwierząt laboratoryjnych do regularnej hodowli psów czy kotów jest jak próba leczenia dawkami 10-krotnie przekraczającymi dopuszczalną normę. Taki system kojarzeń nie jest ani stosowany, ani celowy. Stosowanie hodowli krewniaczej Aby kojarzenie krewniacze miało sens musi spełniać określone warunki. Powinno być traktowane jako środek prowadzący do określonego celu, jako część przemyślanej pracy hodowlanej, a nie być celem samym w sobie [5]. Ta metoda hodowlana znajduje zastosowanie przy doskonaleniu genotypu hodowanych zwierząt, tworzeniu wybitnych i wewnętrznie ujednoliconych linii, w dążeniach do otrzymania osobnika hodowlanego o wysokiej prepotencji indywidualnej. Osobniki pochodzące z kojarzeń krewniaczych, jako bardziej homozygotyczne, dają potomstwo bardziej jednolite w porównaniu z osobnikami heterozygotycznymi [2]. Nie jest zatem zaskoczeniem, że wybitny, zinbredowany reproduktor będzie przekazywał swoje cechy potomstwu znacznie bardziej wiernie niż tak samo wybitny, ale niezinbredowany kot. Co więcej, istnieje też większa szansa, że nie jest on nosicielem niepożądanych genów recesywnych, w tym genów letalnych. Wynika to prosto z genetycznego efektu kojarzeń krewniaczych. Współczynnik inbredu informuje nas o prawdopodobnym udziale genów homozygotycznych w genotypie danego osobnika. Jeżeli teraz, przykładowo, u osobnika zinbredowanego w 12% żadne negatywne cechy nie ujawniły się w fenotypie to znaczy, że wśród tych 12% genów znajdujących się w układzie homozygotycznym nie ma genów letalnych. Ujawnianie się niepożądanych genów nie jest największą wadą hodowli w pokrewieństwie, a nawet można uznać za zaletę – ścisły inbred może służyć do testowania osobników na nosicielstwo genów letalnych i odpowiedzialnych za choroby dziedziczne. W tym celu kojarzy się kocura z kilkoma jego córkami, a zidentyfikowanych nosicieli eliminuje z hodowli. Jest to metoda długotrwała i kosztowna, i praktycznie niewykorzystywana w hodowli kotów. Niemniej jednak zapobiegłaby szerzeniu się szkodliwych genów w całej populacji. Hodowla krewniacza jest najsurowszym sprawdzianem wartości dziedzicznej osobnika, jaki można przeprowadzić [3]. Rozpoczynając hodowlę krewniaczą, zwłaszcza w pierwszym pokoleniu, uzyskuje się często potomstwo o bardzo zróżnicowanej wartości fenotypowej (rozszczepienie cech). Oceniając ogół uzyskanego potomstwa okaże się, że wśród zwierząt zinbredowanych znajduje się sporo miernych, ale część jest znakomita pod względem cech interesujących hodowcę. Dlatego nie należy sugerować się średnią wartością fenotypową selekcjonowanej cechy całej grupy, lecz przeprowadzić ostrą selekcję i zatrzymać do dalszej hodowli tylko te osobniki, których wartość fenotypowa jest wysoka [5]. Hodowli w pokrewieństwie nie należy polecać początkującym hodowcom, nieznającym genetyki, którzy nie posiedli dogłębnej wiedzy o rasie i biologicznych podstawach hodowli zwierząt. Nie wystarczy znaleźć w rodowodzie kotki wybitnego przodka i pokryć ją kocurem, który także od niego pochodzi. Skupianie się wyłącznie na rodowodzie, bez brania pod uwagę cech fizycznych danej pary, jest jedną z pułapek w tej metodzie hodowli. Hodowca musi wystartować do pracy hodowlanej ze zwierzętami o określonym już stopniu doskonałości genetycznej i fenotypowej, tzn. powinny to być zwierzęta już ocenione pod względem wydajności i sprawdzone na nosicielstwo genów letalnych [5]. Zdaniem angielskiego genetyka, Johna F. Lasleya: „Dopóki nie zna się genetycznej wartości własnego materiału hodowlanego, należy stosować inbred z wielką ostrożnością. Konieczne jest wyprowadzenie go od czołowych zwierząt lub linii, co do których istnieje pewność, że nie są nosicielami genów recesywnych niepożądanych cech. Najbardziej pożądane są osobniki oceniane na podstawie potomstwa lub pochodzące z rodzin ocenianych jako wybitne”. Dobór do hodowli wybitnych osobników jest niezwykle ważny, ponieważ inbred utrwala w równym stopniu tak zalety jak i wady danego kota. Wraz ze wzrostem homozygotyczności wyczerpują się możliwości selekcji. Raz utrwalona cecha może być poprawiona tylko wprowadzając ją poprzez dolanie świeżej krwi [2,5]. Jeśli wziąć pod uwagę szybko zmieniające się trendy w typach preferowanych na wystawach, ustabilizowany fenotyp może, paradoksalnie, stać się mankamentem tej metody hodowli. Należy stanowczo odróżnić przemyślany, celowy inbred od krycia spokrewnionych zwierząt z oszczędności czy wygodnictwa, gdy hodowca nie zadaje sobie trudu znalezienia lepszego kandydata na ojca kociąt. W takich przypadkach rzadko kiedy inbred da pozytywne rezultaty. Jednym z zarzutów stawianych hodowli w pokrewieństwie jest rzekome zawężanie puli genowej rasy. Jak twierdzi Jerrold Bell, hodowca psów i profesor genetyki na Tufts University, w rzeczywistości jest wprost przeciwnie. Inbreeding i linebreeding nie przyczyniają się do utraty genów z puli genowej populacji. Dzieje się to wskutek selekcji. Używania, bądź nie, potomstwa w dalszej hodowli. Jeżeli jedni hodowcy inbredują na koty, które im się podobają, a inni hodowcy inbredują na inne, które akurat oni preferują, wtedy genetyczna różnorodność w obrębie rasy jest zachowywana. Do zawężania puli genowej może wręcz przyczyniać się ciągły outcrossing. Studia nad rzadkimi rasami zwierząt wykazały, że taka praktyka skutkowała utratą genetycznej różnorodności poprzez eliminację różnic między liniami, a co za tym idzie zmienności pomiędzy poszczególnymi osobnikami [14]. Do zawężania puli genowej doprowadza nadmierne eksploatowanie stale tych samych kocurów (syndrom popularnego reproduktora). To też zrzuca się na karby stosowania linebreedingu. Tymczasem większość hodowców ustawiających w kolejce swoje kotki do krycia kocurem „najlepszym z najlepszych” w ogóle nie myśli o tym kategoriach długofalowego planu hodowlanego. Dopiero po latach okazuje się, że coraz trudniej znaleźć koty, które nie byłyby potomkami tego sztandarowego kocura. Hodowla na linię Wspomniany wcześniej linebreeding, czyli hodowla na linię, nie jest terminem genetycznym, a jednostką zootechniczną [5]. Hodowla na linię jest szczególną formą hodowli krewniaczej, która nastawiona jest na utrzymanie w przeciągu wielu pokoleń bliskiego spokrewnienia z jednym wybranym, szczególnie cennym przodkiem. Ponadto zwykle jest mniej nasilona niż typowy inbred [2,3]. Porównanie hodowli na linię z kojarzeniem krewniaczym: Schemat obrazujący hodowlę na linię. Dzięki hodowli na linię osobnik X otrzymał 50% założeń dziedzicznych przodka nr 5, pomimo że jest jego prawnukiem. Schemat kojarzenia krewniaczego. W wyniku kojarzenia krewniaczego u osobnika X1 nie nastąpiła większa koncentracja założeń dziedzicznych któregoś z przodków. Celem takiej metody hodowli może być bardziej chęć ujednolicenia typu danej hodowli, aniżeli wydobycie genów przodka. Wśród hodowców koni krąży stare powiedzenie: „Jeżeli działa, to jest to linebreeding, jeśli nie – inbreeding” . I rzeczywiście, linebreeding ma pewną przewagę nad bezkierunkową hodowlą krewniaczą. Hodowla według linii w większym stopniu niż jakakolwiek inna metoda hodowlana stanowi połączenie selekcji i kojarzeń w pokrewieństwie. Wolniejsze tempo przyrostu homozygotyczności zwiększa możliwości i skuteczność selekcji w kierunku pożądanym przez hodowcę [3]. Tworzenie linii hodowlanej rozpoczyna się poszukiwaniem wybitnych osobników – przyszłych założycieli linii. Według dawnych zasad tej metody założycielem linii mógł być tylko samiec, którego potomstwo było lepsze od matek i wyróżniło się swoimi walorami. Często wysoką wartość hodowlaną odkrywa się dopiero po śmierci zwierzęcia i w takim wypadku należy jak najprędzej rozpocząć hodowlę według linii na tego samca, dopóki w hodowli są jeszcze używani jego synowie i córki. Bowiem nie będzie można otrzymać zwierząt, które byłyby z nim bliżej spokrewnione niż najbliżej spokrewnione spośród żyjących potomków [5,3,6]. Korzystne jest zapoczątkowanie hodowli większej liczby linii (nawet liczebnie małych), aby w dalszym toku postępowania można było dokonywać intensywnej selekcji linii i ich syntezy, celem wytworzenia nowych, łączących cechy obu linii wyjściowych [5]. W drugim okresie hodowli przeprowadza się kojarzenie w pokrewieństwie potomstwa założyciela linii. Kojarzenie to wraz z równolegle prowadzoną selekcją ma na celu utrwalenie typu i zebranie genów założyciela w formie par homozygotycznych [5]. Okres trzeci to rozmnażanie osobników danej linii w umiarkowanych kojarzeniach krewniaczych. W dalszym ciągu prowadzona jest selekcja w celu zatrzymania do reprodukcji tylko takich zwierząt, które spełniają wyznaczone kryteria. Linia hodowlana zwykle nie trwa dłużej niż 5-6 pokoleń, więc na tym etapie rozpoczyna się poszukiwanie założycieli bocznych linii hodowlanych [5]. Przykład przemyślanej i prowadzonej przez długi okres hodowli według linii na Prince Domino, z równoczesną hodowlą według linii o bardzo małym nasileniu na Beau Aster. Rodowody tego rodzaju nie są dziełem przypadku. Uzyskanie czworga różnych dziadków o tak podobnych rodowodach i dalsze ich kojarzenie w ten sposób bez śladu wtórnej hodowli według linii wymagało starannego planowania. Wykorzystywanie zjawiska heterozji Równolegle z badaniami nad chowem krewniaczym zdobywano informacje o efektach krzyżowań międzygatunkowych oraz między osobnikami niespokrewnionymi w obrębie tej samej rasy. Zaobserwowano, że mieszańce wykazują niespodziewaną żywotność i silny wigor w porównaniu z formami wyjściowymi [1]. Zjawisko wybujałości mieszańców nazywa się heterozją i stanowi ono niejako przeciwieństwo depresji inbredowej, gdyż powstaje jako wynik heterozygotycznego genotypu. Pojawienie się heterozji u mieszańców nie jest w każdym przypadku rzeczą absolutnie pewną. Hodowca krzyżując ze sobą osobniki nie pochodzące z inbredu musi się liczyć ze sporym ryzykiem nie osiągnięcia zamierzonego celu. Heterozja będzie najsilniej wyrażona po kojarzeniu homozygot, czyli osobników z hodowli krewniaczej [2]. Heterozja jest zjawiskiem przejściowym, którego nie da się genetycznie utrwalić. Pojawia się w pierwszym pokoleniu mieszańców, w wyniku krzyżowania dwóch odrębnych form, natomiast drugie pokolenie wskutek zjawiska rozszczepienia nie wykazuje jej [2]. W hodowli zwierząt gospodarskich heterozja jest wykorzystywana do jednorazowego poprawienia właściwości produkcyjnych stad użytkowych, co, przenosząc na grunt hodowli kotów, może oznaczać otrzymanie dobrego osobnika wystawowego, ale o niewielkiej wartości hodowlanej. Wśród metod wykorzystujących zjawisko heterozji najprostszą są kojarzenia szczytowe. Kojarzenie szczytowe (topcrossing) polega na łączeniu zinbredowanego reproduktora z heterozygotycznymi samicami z nim niespokrewnionymi. Wybrany samiec powinien wywodzić się z linii od szeregu pokoleń selekcjonowanej w kierunku typu interesującego hodowcę. Obok większej żywotności typowej dla heterozygot, potomstwo wykaże wiele cech ojca (co wynika z jego wysokiej prepotencji) [6]. Kojarzenie szczytowe Czy inbredować? Decyzja o zastosowaniu inbredu, tak jak decyzja o wyborze każdej innej metody hodowlanej, powinna być poprzedzona wnikliwą oceną posiadanych zwierząt i analizą celów jakie stawia przed sobą hodowca. Bez wątpienia hodowla krewniacza jest jednym z najpotężniejszych narzędzi, jakim dysponuje hodowca zmierzający do uzyskania jednolitych rodzin lub grup. Jest to jednak broń obosieczna, ponieważ uwydatnia również wady użytych w hodowli kotów. Według legendarnego hodowcy owczarków niemieckich Lloyda C. Bracketta [15]: „Kiedy hodowca obserwuje dużą rozbieżność w typach zwierząt, które uzyskuje, oraz tylko okazjonalnie otrzyma naprawdę wybitnego osobnika, i to częściej niż rzadziej przez czysty przypadek… gdy odsetek tych dobrych jest rozczarowująco niski w porównaniu do całości przychówku… jedyną drogą, obiecującą jakiekolwiek owoce, jaką może obrać jest inbreeding. Oczywiście jest to najsurowszy sprawdzian jakiemu może poddać swoje stado, i ryzyko jest wprawdzie ogromne, ale możliwy rezultat jest fenomenalny. Inbredując nauczy się jakie cechy dominujące i recesywne posiadają jego zwierzęta, które z nich są dobre, a które mierne. Prawdziwie oddany hodowca zawsze powinien akceptować ryzyko jakie trzeba podjąć by zdobyć niezbędne informacje zapewniające powodzenie hodowli w przyszłości.” Jay L. Lush [3] posuwa się nawet do stwierdzenia, że: „Wydaje się prawie pewne, że przez unikanie hodowli krewniaczej w wypadkach, gdy mogłaby ona być zalecana, traci się więcej możliwości ulepszenia rasy niż przez zbyt szerokie jej stosowanie.”" Autor: Izabela Kurkiewicz Oryginalna strona do artykułu: